>>161044821 (OP)
Даже желания нет отвечать тупорылым хуесосам, не учившим основы биологии.
Просто жри сажу и делай уроки, уже сентябрь.

>>161044821 (OP)
Очевидный Аллах, очевиден.

>>161051131
Сажа отклеилась(

>>161044821 (OP)
Эйген и Шустер "ГИПЕРЦИКЛ. Принципы самоорганизации макромолекул".

Молекулы РНК (но не ДНК) способны к самосборке в сравнительно простых лабораторных условиях. Точнее, если отдельные мономеры этой полимерной молекулы – нуклеотиды – имеют «хвостик», который они могут отщеплять с выделением энергии, то они без белковых посредников способны образовывать дочерние цепочки на исходной матрице. Это очень важно – в дальнейшем развивается идея возникновения жизни на РНКовой основе. Незыблемым остается положение, что РНК может себя копировать, а белок – нет.

Точность самосборки РНК невелика. Со сравнительно малой ошибкой могут копироваться цепи длиной порядка 100 звеньев, но не выше. Такие короткие цепи не могут быть основой жизни. Цепи, достаточные для кодирования нескольких белков, должны иметь длину порядка 1 000 – 10 000 нуклеотидов. Гораздо меньшую ошибку при копировании даёт двойная цепь ДНК, однако при условии, что операцию копирования осуществляют ферментативные белки.

Точность копирования можно многократно повысить, если включить отдельные молекулы РНК в состав гиперциклов.


Перед тем, как разбирать понятие «гиперцикл», необходимо оговорить «просто циклы», то есть циклические реакции. Основой обмена веществ в организме являются именно циклические реакции. Суть цикла (см. иллюстрацию) заключается в том, что исходный реагент включается в цепочку преобразований и конечный продукт в этой цепочке является одновременно и начальным продуктом. Примером такой реакции может служить знаменитый цикл Кребса, обеспечивающий окисление глюкозы с образованием АТФ. Здесь оксалоацетат, соединяясь с уксусной кислотой, образует цитрат, который преобразуется в ряд других соединений и в конечном счёте опять оказывается оксалоацетатом.

Простейшим циклом может служить самосборка РНК. Дочерняя копия РНК не тождественна материнской – допустим, первый нуклеотид «матери» – А, тогда первым нуклеотидом «дочери» будет У и т. д. Будем называть их плюс-цепью и минус-цепью. Тогда для того, чтобы самоудвоиться, +цепь должна породить комплементарную –цепь, а та, в свою очередь, +цепь.

«Просто цикл» можно организовать таким образом, что отдельные копии – более точные и менее точные – будут конкурировать друг с другом.

Множество близких по строению молекул РНК будем называть «квазивид». Он представляет собой совокупность «плохих» и «хороших» копий (т. е. копий с большим или меньшим количеством ошибок). При определённых условиях – ограниченном числе особей квазивида, существующих в данное время, ограниченном времени существования особи, разной эффективности размножения для удачных и неудачных копий – можно получить циклы, в которых оптимальная копия закрепляется отбором и случайные ошибки, возникающие при несовершенном копировании, устраняются. Однако количество информации, сохраняемой и передаваемой таким путём, ограничено величиной ошибки копирования.

В математической модели, рассмотренной Эйгеном, при количестве ошибок копирования, характерных для самосборки РНК, можно сохранить значение слова, но не фразы в целом.

Гиперцикл – это несколько циклических реакций, организованных таким образом, что побочные продукты одной реакции являются катализаторами другой и последняя реакция производит катализатор для первой. В простейшей модели информационно стабильного гиперцикла катализатор производит только «правильная» копия. Таким образом происходит непрерывное исправление ошибок копирования и в гиперцикле может интегрироваться большой объём информации при сравнительно высоком количестве ошибок копирования на каждом звене. Если катализаторами являются специфические белки, то в системе гиперцикла может закрепиться как несколько самовоспроизводящихся с коррекцией ошибки молекул РНК, так и несколько белков.

Проверка способности закрепления в гиперцикле больших объёмов информации осуществлялась на компьютерных моделях и на РНК-овых вирусах. РНК-вирусы содержат генетический материал в длинной цепочке – 1 000 – 10 000 нуклеотидов, кодирующих три или более белков. Направленные мутации искажали генетический код таким образом, что за динамикой его исправления можно было хорошо следить. Данные, полученные на экспериментальной модели находились в согласии с компьютерной моделью.

Рассматривается возможность синтеза белков на коротких цепочках РНК вне рибосом. Стабильная РНК-овая цепочка (около 100 нуклеотидов) имеет размерность тРНК в клетках существующих ныне организмов. Аргументы Эйгена малопонятны человеку, далёкому от биохимии. Он показывает, что теоретически существует возможность трансляции трёхбуквенного кода без рибосом. Поскольку G-C (гуанин-цитозин) связь в десять раз прочнее A-U (аденин-гуанин) связи, первичный код использовал в основном первую пару оснований.

Первичный белок, который кодировала первичная РНК, мог быть представлен чередованием двух аминокислот – глицина и аланина. Их код - G-G-C и G-C-C. В опытах Миллера по синтезу органических веществ из первичной атмосферы м концентрация этих веществ наиболее высока – соответственно 23% и 41% от общего количества аминокислот. Это самые простые и короткие аминокислоты.

Первичный белок мог выполнять функции репликазы, т.е. фермента, обеспечивающего копирование матричной РНК. Легко можно представить, что РНК имела симметричный участок – «сайт связывания», который узнавала репликаза, что обеспечивало копирование именно данной цепочки. Симметричность обеспечивала одинаково эффективную репликацию плюс- и минус-цепей.

Замкнём несколько таких циклов в гиперцикл. Допустим, что минус-цепи способны выполнять функции транспортных РНК – связывать аминокислоты и соединяться с соответствующими кодонами плюс-цепи. Эйген подробно анализирует химическую природу таких связей. Такая система уже является дарвиновской – она может подвергаться отбору и усложняться за счёт удачных мутаций. В генетике современных организмов один из самых распространённых эволюционных ходов – это удвоение (дупликация) гена с последующим эволюционным изменением функции дубликата.

Конечной стадией эволюции простейших однородных гиперциклов может быть система, включающая два белка – репликазу и синтетазу. Репликаза копирует РНК, а синтетаза способствует трансляции – оптимизирует безрибосомный синтез белка на матричной РНК. Синтетаза является продуктом эволюции «дуплицированной» репликазы.

На этой стадии гиперцикл способен к дальнейшему накоплению информации, удлинению цепочек РНК, включению новых аминокислот и т. д. в результате обычных дарвиновских процессов.



Итог

Гипотеза гиперциклов может показаться сложной, но эта сложность возникает как результат тщательной проработки каждого этапа предбиологической эволюции гиперциклов и их предшественников. В целом это концепция эволюции простых и широко распространённых на первичной Земле органических соединений на базе простых и вполне осуществимых на первичной Земле химических реакций.

XVIII. Непрерывность эволюции

В этой последней части трилогии мы попытались показать, что гиперциклы действительно могут описывать реальные материальные системы, а не являются лишь умозрительными структурами.

Эволюция консервативна и поэтому, не считая случайных резких изменений, является, по-видимому, почти непрерывным процессом. Отбор фактически основан на неустойчивостях, вызванных появлением благоприятных мутантов, которые приводят к развалу ранее устойчивых распределений. Однако потомки обычно так близки к своим непосредственным предкам, что изменения выявляются очень постепенно. Предбиологическая эволюция не составляет исключения из этого правила.

Рис. 63. Гипотетическая схема эволюции от отдельных макромолекул до интегрированных клеточных структур.

>>161051578
1. Порядок появления первых макромолекул диктуется их струк-турной стабильностью и распростра-ненностью составляющих химичес-ких компонентов. На ранней стадии, вероятно, имелись большие количе-ства неких белковоподобных веществ и намного меньшие количества РНК-подобных полимеров. Однако РНК-подобные полимеры в силу своих физических свойств наследуют спо-собность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпо-сылкой для систематической эволюции.

2. Состав первых полинукле-отидов тоже диктуется распростра-ненностью соответствующих хими-ческих компонентов. Ранние нуклеиновые кислоты вовсе не были однородным классом макромолекул — сюда входили L- и D-соединения и использовались различные типы эфирных связей — преимущественно 2'— 5', но, кроме того, и 3'—5'. Воспроизводимость последователь-ностей зависит от точности копиро-вания. Наиболее длинными воспро-изводимыми последовательностями могут быть GC-богатые полимеры. С другой стороны, необходимы и замещения AU-типа. Они позволяют получить определенную структур-ную гибкость, которая благоприятствует быстрому воспроизведению. Воспроизводимые последовательности образуют квазивидовое распределение, которое характеризуется дарвиновским поведением.

3. Паттерны без запятых в распределении могут играть роль информационных РНК, в то время как цепи с открытыми комплементарными паттернами (возможно, минус-цепи мРНК) — роль адапторов. Первые аминокислоты сопоставлялись адаптерам в порядке своей распространенности. Продукты трансляции были однородны, потому что они состояли в основном из глицина и аланина. То же самое должно быть справедливо для большинства неинструктированных белков.

4. Если какой-нибудь из продуктов трансляции оказывает каталитическое содействие репликации своей собственной мРНК, то именно эта мРНК может стать доминирующей в распределении и вместе со своими близкородственными мутантами будет присутствовать в больших количествах. Этот процесс может быть инициирован каким-либо неинструктированным белком среды, состав которого отражает относительные распространенности аминокислот, и, следовательно, этот белок может копировать свойства первичных инструктированных белков.

5. Если мутанты доминирующей мРНК дают дополнительные преимущества, то они, согласно критериям гиперциклической эволюции, могут включиться в цикл воспроизведения. Таким образом может возникнуть гиперциклическая организация с несколькими кодонами. Такая гиперциклическая организация является предпосылкой для согласованного эволюционного развития аппарата трансляции. Включается все большее и большее число мутантов, и постоянно растущая точность воспроизведения обусловливает удлинение последовательностей. Объединенные предшественники посредством дупликации генов могут дать начало различным ферментативным активностям (репликазам, синтетазам, рибосомным факторам), которые затем дивергируют.

6. Сложная гиперциклическая организация может эволюционировать дальше только в том случае, если она эффективно использует благоприятные фенотипические изменения. Для селективного благоприятствования соответствующим генотипам необходимо пространственное разделение (путем образования компартментов или комплексов), при наличии которого может происходить отбор среди различных комбинаций мутантов. Рибосомы можно рассматривать как реликты такого комплексообразования.

Мы не знаем, на какой стадии такая система приобрела способность полностью интегрировать свое информационное содержание в виде одного гигантского генома. Для этого был необходим высоко совершенный ферментный аппарат, и роль хранителя информации постепенно перешла к ДНК (это могло произойти уже на очень ранних этапах).